Leishmania, Género

Leishmania, Género

Leishmania é um género de protozoários hemoflagelados, pertencente ao Reino Protista (considerado obsoleto nas classificações filogenéticas modernas), que conta centenas de espécies distribuídas por todos os continentes, exceto na Oceânia e no continente Antártico. As espécies desse género são todas parasitas heteroxenos, sendo várias responsáveis pela Leishmaniose, doença potencialmente fatal.

Perspetiva histórica

Em 1900, William Leishman observou pela primeira vez este parasita no baço de um soldado que falecera após ter regressado da região de Dum-Dum (Índia) com uma infeção designada, na altura, por febre Dum-dum ou Kala-azar. Em 1903, Charles Donovan observou o mesmo parasita em doentes hospitalizados em Chennai (Índia), e identificou-o como sendo o agente causador da Leishmaniose visceral (febre Dum-dum ou Kala-azar). A espécie observada foi mais tarde denominada Leishmania donovani.

Vetor e hospedeiros

As espécies do género Leishmania são parasitas heteroxenos, uma vez que os seus ciclos de vida passam por uma fase intermediária num hospedeiro invertebrado, chamado vetor, e uma fase final num hospedeiro vertebrado que abrange o Homem e outros mamíferos (cães, gatos, raposas, roedores, etc.). Os vetores de Leishmania, que o transmitem ao hospedeiro vertebrado, são insetos, fêmeas de flebótomos hematófagas (os machos alimentam-se de néctar), do género Lutzomyia no Novo Mundo e do género Phlebotomus no Velho Mundo.

O cão é o principal hospedeiro e reservatório de Leishmania nas zonas urbanas, podendo nalguns casos não manifestar a doença.

No ser humano, que também funciona como reservatório, os indivíduos imunocompetentes (i.e. cujo sistema imunológico responde normalmente à presença de agentes estranhos ao organismo) têm pouca probabilidade de vir a desenvolver uma Leishmaniose. As populações de risco são as mais pobres, nas áreas rurais e suburbanas, ou os indivíduos imunodeficientes (HIV p.e.).

Morfologia

Os parasitas do género Leishmania aparecem sob duas formas (Fig.1) distintas ao longo do seu ciclo de vida. A forma amastigota pode ser observada em seres humanos e outros mamíferos infetados e a forma promastigota acontece no flebótomo.

Fig.1. Desenhos esquemáticos das formas apresentadas pela Leishmania. A- amastigota; B- promastigota. Legenda: cinetoplasto (ctp): cinetossoma (cts); flagelo (F); flagelo livre (Fl); núcleo (N)

Forma amastigota – Possui uma forma arredondada a oval e mede à volta de 5 µm. Tem um núcleo normalmente excêntrico, um cinetossoma e uma cinetoplasto. Possui um flagelo apesar de este não ser visível;

Forma promastigota – Possui uma forma alongada, com 15 a 25 µm de comprimento e 1,5 a 3,5 µm de largura. O núcleo está localizado centralmente e o cinetossoma e o cinetoplasto localizam-se numa posição anterior ao núcleo. Possui um flagelo com 15 a 28 µm de comprimento e não possui membrana ondulante.

Ciclo de vida de Leishmania spp.

1 – A forma infetante de Leishmania, a forma promastigota, é injetada na corrente sanguínea do hospedeiro vertebrado pelo flebótomo fêmea quando este se alimenta;

2 – Os promastigotas dirigem-se para as células do sistema reticuloendotelial (i.e. células mononuclear fagocíticas) que os fagocitam;

3 – No interior dos fagócitos (macrófagos principalmente), os promastigotas dividem-se por fissão binária, originando amastigotas. Esta corresponde à fase de diagnóstico;

4 – Os amastigotas multiplicam-se por divisões sucessivas até ao rebentamento dos fagócitos. Os amastigotas libertados são novamente fagocitados e continuam a multiplicar-se;

5 – O flebótomo é infetado aquando da ingestão de sangue contendo células parasitadas;

6 – Os amastigotas transformam-se em promastigotas no intestino do flebótomo (a região do intestino, na qual ocorre esta transformação, varia com a espécie de Leishmania) em resposta à diminuição de temperatura e aumento do pH;

7 – Os promastigotas dividem-se por fissão binária, multiplicam-se e migram para o proboscis.

Classificação e diversidade

As diferentes espécies do género Leishmania não são distinguíveis morfologicamente. No entanto, diferem nalgumas características tais como nas estruturas antigénicas, nas características bioquímicas, nas propriedades de crescimento, na especificidade parasita-hospedeiro, etc. Como tal, podem diferenciar-se através de testes bioquímicos e moleculares.

Algumas espécies do género Leishmania:

• Subgénero Leishmania: Espécies representadas tanto no Novo Mundo como no Velho Mundo.

Complexo Leishmania aethiopica – As espécies deste complexo são agentes responsáveis pela Leishmaniose cutânea.

Complexo Leishmania donovani – As espécies deste complexo infetam o baço, o fígado e a medula óssea causando a designada Leishmaniose visceral:

Leishmania chagasi, Cunha & Chagas, 1937

Leishmania donovani, (Laveran & Mesnil, 1903) Ross, 1903

Leishmania infantum, Nicolle, 1908

Complexo Leishmania major – As espécies deste complexo são agentes responsáveis pela Leishmaniose cutânea.

Complexo Leishmania mexicana – As espécies deste complexo são agentes responsáveis pela Leishmaniose cutânea:

Leishmania amazonensis, Lainson & Shaw, 1972

Leishmania mexicana, Biagi, 1953

Complexo Leishmania tropica – As espécies deste complexo são agentes responsáveis pela Leishmaniose cutânea.

• Subgénero Viannia: Espécies restritas à América do Sul.

Complexo Leishmania braziliensis – As espécies deste complexo são agentes responsáveis pela Leishmaniose mucocutânea:

Leishmania braziliensis, Vianna, 1911

Leishmania peruviana, Velez, 1913

Complexo Leishmania guyanensis – As espécies deste complexo são agentes responsáveis pela Leishmaniose cutânea:

Leishmania guyanensis, Floch, 1954

Leishmania panamensis, Lainson & Shaw, 1972

Leishmania shawi, Lainson, Braga & de Souza, 1989

References:

• Adl, S.M. et al. (2005). The new higher level classification of Eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5), p399-451.
• Center for Disease Control and Prevention. (2013). Parasites – Leishmaniasis. Available: http://www.cdc.gov/parasites/leishmaniasis/. Last accessed 24th Jun 2016.
• Gunn, A. and Pitt, S.J. (2012). Parasitic protozoa, fungi and plants. In: Gunn, A. and Pitt, S.J  Parasitology: An Integrated Approach. Chichester: John Wiley & Sons. p63-70.
• Paniker, C.K. (2013). Haemoflagellates. In: Paniker, C.K. and Ghosh, S. Paniker’s Textbook of Medical Parasitology. 7th ed. New Dehli: Jaypee Brother Medical Publishers. p38-62.