Uma espécie que exibe uma forma de desenvolvimento indirecto é aquela cuja prole não se apresenta completamente formada no momento em que nasce. Estes indivíduos passam por um processo de metamorfose até se tornarem um organismo completamente desenvolvido.
Animais com desenvolvimento indireto
Nos animais com ciclos de vida que se iniciam num estado de larva planctónica, os adultos produzem e libertam os seus gâmetas no meio aquático. Estes animais com um desenvolvimento integralmente indirecto, geralmente não acasalam. Simplesmente libertam os gâmetas na água, não exibindo qualquer cuidado parental adicional. Normalmente, a libertação de gâmetas nestas espécies é sincronizada entre os indivíduos da população que libertam, assim, um elevado número de células sexuais. Desta forma, estes animais asseguram uma maior taxa de sucesso na fase de fertilização, já que, muitas destas células se perdem, ou porque nem todas participam do processo de fertilização, ou ainda porque muitos dos ovos formados serão ingeridos por predadores.
Este padrão de reprodução é típico de espécies com uma estratégia de sobrevivência ‘r’, espécies oportunistas que aproveitam janelas de oportunidade ecológicas para se reproduzirem muito rapidamente e produzirem um elevado número de descendentes.
Os ovos são isolécitos e a produção de cada um, isoladamente, é pouco dispendiosa para os organismos parentais do ponto de vista energético. O custo energético mais elevado para os progenitores é a produção de um elevado número de ovos. O embrião tem de se desenvolver rapidamente em larva, dado que, este tipo de ovo possui muito poucas reservas alimentares. A mortalidade entre os embriões e as larvas é também muito elevada, devido à escassez de recursos alimentares, predação, ou condições ambientais adversas. Esta elevada mortalidade é compensada pela abundante produção de gâmetas e de ovos. As larvas têm de se alimentar em excesso para se prepararem para o estágio de vida do juvenil.
Este tipo de desenvolvimento é predominante em espécies de invertebrados marinhos bentónicos, em águas pouco profundas e em espécies de intertidal de zonas tropicais ou de águas temperadas. Nestes ecossistemas, as fontes de alimento são mais frequentes do que em ambientes de águas frias ou profundas.
Segregação ecológica entre larvas e adultos
Estes animais caracterizam-se por uma separação espacial (e, consequentemente, ecológica) do ciclo de vida da larva e do adulto, reduzindo a competição entre as duas formas. As larvas, sendo organismos planctónicos, vivem e alimentam-se na superfície das águas, e os adultos bentónicos, aproveitam os recursos dos fundos marinhos.
Organismos sésseis
O desenvolvimento indirecto é também uma estratégia reprodutiva muito conveniente para os organismos cujas formas adultas são sedentárias ou sésseis (organismos que vivem fixos nos fundos). A libertação de gâmetas na água é uma forma de reprodução ideal para estes animais permitindo-lhes, assim, uma forma de dispersão altamente eficaz.
Desvantagens do desenvolvimento indirecto
Não é possível prever a taxa de sucesso que as larvas terão em converterem-se em indivíduos adultos. Uma taxa de mortalidade excessiva entre as larvas conduz a um decréscimo no recrutamento de novos indivíduos, ou seja, menor porção do nicho ecológico é garantido pela espécie. Isto pode ter a consequência dramática de que outras espécies consigam utilizar os recursos disponíveis mais rapidamente, podendo conduzir a um declínio drástico da população. Pelo contrário, taxas de sucesso de recrutamento muito elevadas podem gerar um excesso populacional relativamente aos recursos disponíveis aumentando, assim, a competição intraespecífica.
Animais com larvas lecitotróficas
Estes animais produzem ovos com maior quantidade de substâncias de reserva nutritivas e, portanto, de produção mais dispendiosa do ponto de vista energético. Este facto liberta as larvas de uma elevada dependência dos recursos alimentares do ambiente em que se inserem, resultado em taxas de mortalidade mais baixas. Estes animais produzem menos ovos dos que os que possuem larvas planctónicas. Os ovos são libertados directamente na água ou, muitas vezes, a fertilização é interna. Este tipo de ovos e de larvas é produzido, geralmente, por invertebrados marinhos bentónicos, evitando a predação intensa que ocorre à superfície das águas. Os zigotos têm, assim, uma taxa de sobrevivência mais elevada relativamente às larvas planctónicas.
Recrutamento e Metamorfose
As larvas nadadoras transformam-se em juvenis e adultos bentónicos através do processo de metamorfose. Quando a larva está preparada para a metamorfose é designada como ‘larva competente’. O período de duração da larva nadadora varia de acordo com o organismo, e depende do tipo de ovo que lhe deu origem, do seu tamanho, da quantidade de substâncias de reserva armazenadas no ovo, da disponibilidade de alimento para as larvas, entre outros factores.
Quando a larva se torna ‘competente’ começa a responder a estímulos ambientais que induzem o comportamento de ‘recrutamento’. Assim, a metamorfose é precedida do recrutamento, embora nalgumas espécies os dois processos ocorram em simultâneo. Na fase de recrutamento, a larva selecciona o substrato que irá constituir o seu habitat, testando características como a textura, composição e dimensão dos sedimentos. A larva assegura-se também de que não terá predadores, de que a competição é reduzida e de que as correntes marinhas não são demasiado turbulentas para o seu desenvolvimento. Assim que encontra o habitat apropriado, a metamorfose é induzida e o indivíduo desenvolve-se. Algumas espécies têm a capacidade de alargar a duração do estado larvar até que as condições ideais para a ocorrência da metamorfose surjam.
References:
- Brusca, Richard C. and Brusca, Gary J. (2002). Invertebrates. Sinauer Associates, 2ª Edição.
