Conceito de Filamentos Intermédios
O termo Filamentos Intermédios diz respeito aos filamentos de proteínas fibrosas que formam o citoesqueleto e dão resistência e força mecânica às células.
Citoesqueleto
O citoesqueleto está presente em praticamente todas as células e é o constituinte celular responsável por manter a sua forma e ajudar nos movimentos. O citoesqueleto é constituído por três tipos de filamentos: filamentos de actina, filamentos intermédios e microtúbulos. No entanto, para formarem um citoesqueleto funcional, estes três tipos de filamentos dependem da ligação a outras proteínas e, posteriormente, da sua ligação a outros componentes celulares e a outros filamentos.
Montagem dos Filamentos Intermédios
A primeira fase da montagem dos filamentos intermédios é a formação de cadeias polipeptídicas monoméricas através da polimerização de péptidos. Seguidamente, duas cadeias polipeptídicas enrolam-se entre si numa conformação elíptica de dupla α-hélice, formando dímeros. Estes dímeros associam-se anti paralelamente, através de fortes ligações hidrofóbicas laterais, para formar tetrâmeros. Os tetrâmeros representam a subunidade solúvel destes filamentos e ligam-se pelas suas extremidades formando protofilamentos. Cada filamento intermédio é composto por, aproximadamente, oito protofilamentos unidos e enrolados entre si, numa conformação tipo corda com um diâmetro de cerca de 10nm.
Figura 1 – Montagem dos Filamentos Intermédios. A) cadeia polipeptídica monomérica; B) dímero; C) tetrâmero; D) protofilamento; E) filamento intermédio.
Estes filamentos, tal como os outros dois tipos de filamentos do citoesqueleto, são estruturas altamente dinâmicas, no entanto, existe pouca informação sobre o seu mecanismo de associação e dissociação. Sabe-se, porém, que a fosforilação dos péptidos regula a montagem e dissociação dos filamentos intermédios. Este mecanismo é observado na lamina do envelope nuclear, em que as suas subunidades são fosforiladas para a sua dissociação e desfosforiladas para a sua polimerização e, também, nos filamentos tipo vimentina, que são fosforilados na mitose, para a sua dissociação e desfosforilados para a sua polimerização, durante a divisão celular.
Famílias de Filamentos Intermédios
Existem mais de 50 tipos diferentes de filamentos intermédios identificados, que são expressos em diferentes células: a família das queratinas (família mais diversificada), a família dos neurofilamentos (encontrada em elevadas concentrações nos axónios) e a família dos filamentos tipo vimentina.
Características dos Filamentos Intermédios
Os filamentos intermédios apenas são encontrados em vertebrados, nematodes e moluscos e não estão presentes em todas as células destes organismos. Estes filamentos estão especialmente presentes em células que estão constantemente a ser alvo de stress mecânico e são cerca de 10 vezes mais abundantes que os filamentos de actina e microtúbulos nos axónios dos neurónios e nas células epidérmicas.
O nome dos filamentos intermédios deriva do seu tamanho, uma vez que têm um diâmetro intermédio em relação aos outros dois filamentos que constituem o citoesqueleto. Estes filamentos, devido à sua conformação tipo corda, são especialmente resistentes ao estiramento e flexão, sendo extremamente estáveis e difíceis de quebrar.
A sua conformação aliada à sua associação com a membrana celular reforça a estrutura da célula e auxilia na organização de células em tecidos. A associação dos filamentos intermédios com a membrana celular e a consequente interação célula-célula e célula-substrato é feita através de desmossomas e hemidesmossomas.
References:
Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Keith R., Walter P. (2007). Molecular Biology of the Cell (5th edition). Garland Science, New York.
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