Concepto de reabsorción y secreción tubulares
La reabsorción y la secreción tubulares ocurren a nivel de las nefronas y forman, en conjunto con la filtración glomerular, los procesos renales básicos.
Tras la filtración del plasma sanguíneo en el glomérulo de Malpighi, el filtrado glomerular, también llamado orina primitiva, fluye por los túbulos renales y tubos colectores y es excretado bajo la forma de orina definitiva.
Los procesos de reabsorción y secreción tubulares corresponden a la transferencia de sustancias entre los túbulos renales y los capilares peritubulares (Fig.1.); transferencia que permite tanto la reabsorción de sustancias esenciales al equilibrio del organismo como la excreción de sustancias en exceso, inútiles o peligrosas, reabsorbidas o no filtradas.
Fig.1. Representación esquemática de una nefrona y de los capilares peritubulares
Mecanismo
Los procesos de reabsorción y secreción tubulares son procesos altamente selectivos (al contrario de la filtración glomerular, proceso ése no selectivo). Las sustancias tienen que atravesar dos paredes, la del túbulo del renal y la de los capilares peritubulares. El movimiento puede ocurrir tanto de forma pasiva como por difusión osmótica (reabsorción del agua) o por transporte pasivo de acuerdo con el gradiente químico o electroquímico (transporte de urea), como de forma activa (transporte de glucosa), contra el gradiente químico o electroquímico, necesitando una gran cantidad de energía.
Principales sustancias reabsorbidas y secretadas a lo largo del túbulo renal
> Reabsorción tubular
La reabsorción tubular es un proceso que puede ser tanto activo como pasivo y permite la transferencia de sustancias del lumen del túbulo renal para los capilares peritubulares.
- Iones sodio (Na+) – 65% del Na+ filtrado es reabsorbido en el túbulo contornado proximal a través de transportadores específicos, las bombas Na+-K+ (Na+/ K+ATPase), presentes en todas las células del organismo. La reabsorción del Na+ es esencial en el mecanismo de reabsorción de otras sustancias, tales como el agua, el Cl–, la glucosa, los aminoácidos, etc. 25% del Na+ es reabsorbido en el asa Henle, principalmente en la porción ascendente una vez que la sección descendiente es impermeable al cloruro de sodio (NaCl). En el túbulo contornado distal y en el tubo colector, la reabsorción de Na+ es facultativa y dependiente de una hormona producida por las glándulas suprarrenales, la aldosterona. Esta reabsorción controlada es dependiente de las reservas en Na+ del organismo, es decir, en caso de falta de Na+, la reabsorción en la porción distal del túbulo renal es estimulada de forma a no desperdiciar y conservar el Na+ en el organismo;
- Agua (H2O) – El 80% del agua es reabsorbida por ósmosis en el túbulo contornado proximal (65%) y en la rama descendiente del asa de Henle (15%). Esta cantidad reabsorbida es fija e independiente de la cantidad de agua presente en el organismo. La rama ascendiente del asa de Henle es impermeable al agua que es entonces retenida en esa porción. Finalmente, una cantidad variable es reabsorbida en el túbulo contornado distal y en el tubo colector bajo control de la hormona antidiurética (ADH), según las necesidades del organismo;
- Iones cloruro (Cl–) – La reabsorción de Cl– sucede de forma pasiva debido al gradiente electroquímico creado por la reabsorción del Na+. La cantidad de Cl– reabsorbida es de este modo dependiente de la cantidad de Na+ reabsorbida;
- Glucosa, aminoácidos, vitaminas, etc. – 100% de la glucosa, de los aminoácidos y de las vitaminas son reabsorbidos en el túbulo contornado proximal, por transporte activo, utilizando la fuerza creada por el gradiente de reabsorción del sodio, a través de un sistema de co–transporte con Na+;
- Iones calcio (Ca2+), fosfato (PO43-), etc. – La reabsorción de numerosos electrólitos ocurre bajo control de la hormona producida por las glándulas paratiroides, la parathormona (PTH), que los mantiene dentro de niveles normales y también altera esos niveles, adaptándolos a las necesidades momentáneas del organismo;
- Urea – La urea es un residuo azotado que es parcialmente reabsorbido. La reabsorción del agua por ósmosis hace con que sustancias como la urea estén cada vez más concentradas a lo largo del túbulo. Esa diferencia de concentración dentro y fuera del túbulo provoca la reabsorción pasiva de la urea. Sin embargo, la membrana del túbulo es poco permeable a ese residuo por lo que menos del 50% vuelve para la corriente sanguínea.
> Secreción tubular
El proceso de secreción tubular es un mecanismo de transporte activo de sustancias, que utiliza transportadores específicos, de los capilares peritubulares para el lumen del túbulo renal.
- Iones hidrógeno (H+) – La secreción de H+, en los túbulos contornados proximal y distal y en el tubo colector, es esencial en la regulación del pH interno (homeostasis ácido-base). En caso de acidez excesiva, la secreción de H+ aumenta y disminuye en caso contrario;
- Iones potasio (K+) – La secreción de K+ es dependiente de la reabsorción del Na+, a través del funcionamiento de las bombas Na+-K+. En el túbulo contornado distal y en el tubo colector es variable y dependiente de la aldosterona. El aumento de la concentración de K+ en el plasma estimula la producción de aldosterona por las glándulas suprarrenales que va a estimular la secreción de K+ y la reabsorción de Na+;
- Urea, creatinina, ácido úrico, drogas, etc. – los residuos metabólicos y xenobióticos no filtrados o reabsorbidos pasivamente tampoco son secretados y excretados en la orina.
Concentración de la orina
Debido a varios factores, los riñones consiguen hacer variar el nivel de concentración de la orina y la excreción del agua según las necesidades del organismo. La excreción de una orina más o menos concentrada es un proceso dependiente de la disposición anatómica de las asas de Henle. Cuanto mayores sean las asas de Henle, mayor el número de nefronas yuxtamedulares, es decir, cuanto más profundamente se sumerjan en la médula renal, mayor será la capacidad de concentrar la orina. Siendo la médula renal hiperosmótica, el agua fluye por ósmosis del túbulo para la médula.
La hiperosmolaridad de la médula es entonces un factor esencial en el proceso de concentración de la orina y es conseguida a través de la reabsorción del NaCl y de la urea. La hormona antidiurética (ADH) participa también en este proceso, puesto que aumenta la permeabilidad del túbulo al agua (aumenta la reabsorción) y aumenta la permeabilidad a la urea en la porción terminal (aumenta la hiperosmolaridad de la médula).
References:
- Applegate, E.. (2012). Sistema urinário e líquidos corporais. In: Applegate, E. Anatomia e fisiologia. 4th ed. Rio de Janeiro: Elsevier Brasil. p343-362.
- Tanner, G.A. (2012). Renal physiology and body fluids. In: Rhoades, R.A. and Bell, D.R. Medical Phisiology: Principles for Clinical Medicine. 4th ed. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins. p399-470.
- Widmaier, E.P., Raff, H. & Strang, K.T.. (2004). The kidneys and Regulation of water and inorganic ions. In: Widmaier, E.P. et al. Vander, Sherman & Luciano’s Human Physiology: The Mechanisms of Body Function . 9th ed. Boston: Mcgraw-Hill. P513-562.