A ‘holometabolia’ ou ‘metamorfose completa’ é o tipo de desenvolvimento que ocorre em grande parte dos insectos, como borboletas, moscas ou abelhas, e que se caracteriza pela ocorrência de uma série de modificações abruptas desde o estado larvar ao estado adulto, sem que haja uma sequência gradual. Esta estratégia difere da ‘hemimetabolia’ (metamorfose incompleta) que ocorre em térmitas, libelinhas, pulgões ou gafanhotos, e que se caracteriza por uma transformação gradual do corpo até ao estado de adulto, após a eclosão.
As larvas holometabólicas possuem uma morfologia vermiforme e não têm qualquer semelhança com as formas adultas. As larvas que se desenvolvem por metamorfose completa não possuem olhos compostos (olhos constituídos por diversas unidades funcionais, os omatídios) e, muitas vezes, nem sequer exibem antenas. Estas larvas nunca possuem asas rudimentares externas e as peças bucais diferem das dos adultos. As larvas atingem mesmo dimensões maiores que as do adulto e passam a maior parte do tempo a alimentar-se.
Estado de ‘pupa’
Grande parte do período de vida dos insectos holometabólicos é passada em estágios de metamorfose que culminam na fase de muda que antecede o estado adulto, a fase de ‘pupa’. As pupas não se alimentam e apresentam uma mobilidade reduzida. Geralmente, encontram-se protegidas num abrigo no solo, dentro dos tecidos das plantas ou abrigadas dentro de um casulo. A energia armazenada durante a longa fase larvar é utilizada pela pupa para enfrentar as várias modificações corporais que se verificam neste estágio. Durante esta fase, diversas estruturas desorganizam-se e reorganizam-se para atingir a forma adulta. É durante a fase de ‘pupa’ que se formam as asas externas e os órgãos sexuais.
Sucesso evolutivo da holometabolia
Esta estratégia de desenvolvimento é extremamente bem sucedida do ponto de vista evolutivo, o que é notório pelo facto do número de insectos holometabólicos ser bastante superior (uma razão de 10 para 1) ao número de insectos hemimetabólicos. Provavelmente, o facto de o desenvolvimento indirecto (por metamorfose, quer seja completa ou incompleta) originar uma separação ecológica entre os indivíduos em estágios mais precoces de desenvolvimento e os indivíduos adultos pertencentes à mesma população, tem a vantagem selectiva de prevenir a competição intraespecífica (competição entre os indivíduos da mesma espécie), permitindo que cada estágio do desenvolvimento possa ocorrer com o aperfeiçoamento das suas próprias estratégias de sobrevivência.
O desenvolvimento indirecto é uma estratégia adoptada também por invertebrados marinhos e de água doce, no entanto, apenas os insectos atingiram um sucesso evolutivo assinalável por esta via em habitats terrestres.
Controlo hormonal do comportamento de muda
A hormona ‘ecdisona’ tem um papel fundamental no despoletar do início da ‘muda’. Aliás, 0 termo ‘ecdisona’ tem origem na palavra ‘ecdise‘ que significa, precisamente, ‘muda’. Juntamente com outra hormona, a ‘neotenina’ ou ‘hormona juvenil’, a ecdisona controla a sequência de eventos que dá origem à metamorfose nos insectos. A ‘neotenina’ é produzida e libertada pela corpora allata, um par de estruturas com uma morfologia semelhante a glândulas, associadas ao cérebro destes animais. Quando a ‘ecdisona’ despoleta a ‘muda’ numa larva instar (em estado pós-muda) inicial, a concentração de ‘neotenina’ na hemolinfa (fluido circulatório dos insectos, correspondente ao sangue dos vertebrados) é elevada. Esta elevada concentração assegura a muda entre estados larvares. Depois de atingido o último instar larvar (último estado pós-muda), a corpora allata pára de segregar a ‘neotenina’. O decréscimo da concentração desta hormona dá origem à muda de larva para pupa. Por fim, quando a pupa está preparada para a última muda, a ‘neotenina’ está já completamente ausente da hemolinfa. A ausência desta hormona resulta na muda de pupa para o indivíduo adulto.
References:
- Brusca, Richard C. and Brusca, Gary J. (2002). Invertebrates. Sinauer Associates, 2ª Edição
