Concepto de Holometabolía
La ‘holometabolía’ o ‘metamorfosis completa’ es el tipo de desarrollo que ocurre en gran parte de los insectos como mariposas, moscas o abejas, y que se caracteriza por la aparición de una serie de modificaciones abruptas desde el estado de larva al estado adulto, sin que haya una secuencia gradual. Esta estrategia difiere de la ‘hemimetabolía’ (metamorfosis incompleta) que ocurre en termitas, libélulas, pulgones o saltamontes, y que se caracteriza por una transformación gradual del cuerpo hasta el estado de adulto, tras la eclosión.
Las larvas holometábolas poseen una morfología vermiforme y no tienen cualquier semejanza con las formas adultas. Las larvas que se desarrollan por metamorfosis completa no poseen ojos compuestos (ojos constituidos por diversas unidades funcionales, los omatidios) y, muchas veces, ni siquiera exhiben antenas. Estas larvas nunca poseen alas rudimentarias externas y las piezas bucales difieren de las de los adultos. Las larvas alcanzan incluso dimensiones mayores que las del adulto y pasan la mayor parte del tiempo alimentándose.
Estado de ‘pupa’
Gran parte del periodo de vida de los insectos holometábolos es pasada en fases de metamorfosis que culminan en la fase de muda que antecede el estado adulto, la fase de ‘pupa’. Las pupas no se alimentan y presentan una movilidad reducida. Generalmente, se encuentran protegidas en un refugio en el suelo, dentro de los tejidos de las plantas o cobijadas dentro de un capullo. La energía almacenada durante la larga fase de larva es utilizada por la pupa para enfrentar las diversas modificaciones corporales que se verifican en esta fase. Durante esta fase, diversas estructuras se desorganizan y reorganizan para alcanzar la forma adulta. Es durante la fase de ‘pupa’ cuando se forman las alas externas y los órganos sexuales.
Éxito evolutivo de la holometabolía
Esta estrategia de desarrollo es extremamente exitosa desde el punto de vista evolutivo, lo que es notorio por el hecho de que el número de insectos holometábolos es bastante superior (una proporción de 10 a 1) al número de insectos hemimetábolos. Probablemente, el hecho de que el desarrollo indirecto (por metamorfosis, tanto sea completa como incompleta) origine una separación ecológica entre los individuos en fases más precoces de desarrollo y los individuos adultos pertenecientes a la misma población, tiene la ventaja selectiva de prevenir la competición intraespecífica (competición entre los individuos de la misma especie), permitiendo que cada fase del desarrollo pueda ocurrir con el perfeccionamiento de sus propias estrategias de supervivencia.
El desarrollo indirecto es una estrategia adoptada también por invertebrados marinos y de agua dulce, sin embargo, apenas los insectos alcanzaron un éxito evolutivo notable por esta vía en hábitats terrestres.
Control hormonal del comportamiento de muda
La hormona ‘ecdisona’ tiene un papel fundamental en la eclosión del inicio de la muda. Además, el término ‘ecdisona’ tiene origen en la palabra ‘ecdise’, que significa, precisamente muda. Junto con otra hormona, la ‘neotenina’ u hormona juvenil, la ecdisoma controla la secuencia de eventos que da origen a la metamorfosis en los insectos. La ‘neotenina’ es producida y liberada por la corpora allata, un par de estructuras con una morfología semejante a glándulas, asociadas al cerebro de estos animales. Cuando la ‘ecdisona’ eclosiona la muda en una larva instar (en estado postmuda) inicial, la concentración de ‘neotenina’ en la hemolinfa (fluido circulatorio de los insectos, correspondiente a la sangre de los vertebrados) es elevada. Esta elevada concentración asegura la muda entre estados de larva. Después de alcanzado el último instar de larva (último estado postmuda), la corpora allata para de segregar la ‘neotenina’. La disminución de la concentración de esta hormona da origen a la muda de larva para pupa. Finalmente, cuando la pupa está preparada para la última muda, la ‘neotenina’ está ya completamente ausente de la hemolinfa. La ausencia de esta hormona resulta en la muda de pupa para el individuo adulto.
References:
- Brusca, Richard C. and Brusca, Gary J. (2002). Invertebrates. Sinauer Associates, 2ª Edição
