Concepto de Cromatina
El término Cromatina se refiere a un complejo formado por ADN, histonas y otras proteínas, que hace posible a la célula eucariota condensar y almacenar todo su ADN dentro del núcleo. La cromatina forma los cromosomas.
Cromatina y Cromosomas
Para su ciclo (crecimiento, metabolismo, diferenciación, división y muerte) la célula eucariota necesita una gran cantidad de información, esa información está toda almacenada en la forma de ácido desoxirribonucleico – ADN. Cada célula eucariota tiene cerca de 2m de ADN acondicionados en un núcleo con 5-8μm de diámetro. Para que esto sea posible es necesario condensar y empaquetar todo el ADN en cromosomas. Las células humanas, por ejemplo, tienen 24 pares de cromosomas diferentes, es decir, 46 cromosomas. Cada cromosoma está compuesto por una larga cadena doble linear de ADN asociada a histonas y proteínas no histonas que llevan a la formación de una configuración condensada de la molécula de ADN. A este complejo se le da el nombre de ‘cromatina’.
Características de la Cromatina
La cromatina, normalmente, contiene el doble de proteínas (histonas y no histonas) comparando con su cantidad de ADN, siendo la masa de las histonas prácticamente igual a la masa de ADN en el núcleo.
Histonas
Las histonas representan la mayor clase de proteínas en la cromatina y son proteínas pequeñas que poseen un elevado contenido en aminoácidos cargados positivamente, arginina y lisina. La presencia de estos aminoácidos hace más fácil el enlace de histonas a la molécula de ADN, que tiene carga negativa. Hay histonas diferentes presentes en la cromatina: H1, H2A, H2B, H3 y H4.
Proteínas no histonas
Las proteínas no histonas son proteínas reguladoras que están asociadas a secuencias específicas del ADN. Estas proteínas son, en gran medida, factores de transcripción, sin embargo, aún se sabe poco sobre su función en el empaquetamiento de la cromatina.
Nucleosoma
Las histonas asociadas al ADN forman el primer nivel de compactación de la cromatina, el nucleosoma, que es caracterizado por fibras de 11nm. En este nivel de compactación, la cromatina, vista en el microscopio electrónico, tiene la apariencia de un collar de perlas, siendo las perlas los nucleosomas y el hilo del collar el ADN. Cada nucleosoma es constituido por un complejo de ocho histonas – dos moléculas de H2A, dos moléculas de H2B, dos moléculas de H3 y dos moléculas de H4 – y por 146 nucleótidos de ADN enrolladlos alrededor de ese complejo. Cada nucleosoma es separado del próximo por 80 nucleótidos de ADN.
El nivel siguiente de compactación de la cromatina implica la condensación de este ‘collar de perlas’, para formar fibras con un diámetro de 30 nm. Este nivel más elevado de compactación es conseguido por la acción de la histona H1, que está unida al nucleosoma y ‘obliga’ al ADN a curvarse y cambiar su dirección cuando sale del nucleosoma, ayudando a formar loops en el ADN y aumentando así su compactación.
Figura 1 – ADN asociado a proteínas formando el nucleosoma, en el primer nivel de compactación de la cromatina, es de fibras de 11nm. Imagen de microscopio óptico, donde las flechas blancas señalan las cintas de ADN entre nucleosomas y las flechas negras señalan los nucleosomas.
Niveles de condensación de la Cromatina
El estado de condensación de la cromatina y, consecuentemente de los cromosomas, varía según la fase del ciclo celular en que la célula eucariota se encuentra. Durante la Interfase, la fase del ciclo celular en que la célula eucariota está duplicando su genoma y sus constituyentes, la mayor parte de la cromatina está en el estado descondensado de fibras de 30 nm – eucromatina – y el 10% está en un estado altamente condensado – heterocromatina. En esta fase del ciclo, los cromosomas son denominados cromosomas interfásicos.
Cuando la célula eucariota entre en la Metafase, fase del ciclo celular donde la célula se prepara para la división del material genómico para dos células hijas, la cromatina se presenta toda en el estado de mayor compactación. En esta fase, los cromosomas se llaman cromosomas mitóticos y la cromatina está altamente condensada en fibras de 1400nm, siendo incluso posible observarlos a través del microscopio óptico. Este estado de elevada compactación hace imposible la replicación y transcripción, pero garantiza que ningún pedazo de la molécula de ADN sea perdido durante la separación de las cromátidas hermanas para las diferentes células hijas.
Figura 2 – Diferentes niveles de compactación de la cromatina. 1) Molécula de ADN; 2) ‘collar de perlas’, fibras de 11nm; 3) fibras de 30nm; 4) fibras de 700nm e 5) fibras de 1400nm, cromosoma mitótico.
Tipos de Cromatina en la Interfase
Eucromatina
Durante la Interfase es necesario que la cromatina esté en su estado más descondensado – eucromatina – para que sea posible la replicación y transcripción del ADN. Cabe destacar que, en la zona del ADN donde existen genes que están bajo transcripción activa, la cromatina no está en forma de fibra de 30 nm, sino en la conformación de collar de perlas (fibras de 11nm).
Heterocromatina
Durante la Interfase hay zonas de la cromatina que mantienen una conformación altamente condensada – heterocromatina. La conformación de la heterocromatina no permite que haya transcripción del ADN localizado en esas zonas y, por ello, está localizada en zonas del ADN que no contienen genes. Esta forma de cromatina está localizada en las zonas de ADN altamente repetitivo, como el centrómero y los telómeros.
References:
- Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Keith R., Walter P. (2007). Molecular Biology of the Cell (5th edition). Garland Science, New York.
- Cooper G.M. (2000). The Cell: A Molecular Approach (2th edition). Sinauer Associates, Sunderland (MA).
- Lodish H., Berk A., Zipursky S.L., Matsudaira P., Baltimore D., Darnell J. (2000). Molecular Cell Biology (4th edition). W. H. Freeman, New York.
