Conceito de Holoenzima
Uma holoenzima é constituída pela enzima cataliticamente ativa e pela coenzima (complexo orgânico ou molécula metalorgânica) e/ou iões metálicos ligados. A parte proteica da enzima é chamada apoenzima ou apoproteína. A maioria das coenzimas são derivadas de vitaminas. Um exemplo de uma holoenzima é a RNA polimerase dependente de DNA da bactéria Escherichia coli. Esta holoenzima é um complexo de 5 subunidades principais – subunidades α2ββ’ω – e uma sexta subunidade designada por subunidade σ, que é variável. A apoenzima não tem a subunidade σ. As diferentes subunidades σ permitem o reconhecimento e ligação em diferentes regiões promotoras no DNA. A subunidade mais comum é a subunidade σ70.
Estrutura da RNA polimerase dependente de DNA de Escherichia Coli com a subunidade σ70. A RNA polimerase é exibida como superfície molecular, à exceção de σ701.1 representada como backbone ribbon. Adaptado de Brian Bae, B., Davis, E., Brown, D., Campbell, E. A., Wigneshweraraj, S., Darst, S. A., (2013) Phage T7 Gp2 inhibition of Escherichia coli RNA polymerase involves misappropriation of σ70 domain 1.1, Proc. Natl. Acad. Sci. USA 110(49):19772–19777, December 2013.
Quando as bactérias são sujeitas a stress na forma de calor, observa-se a substituição da subunidade σ70 pela subunidade σ32. Quando esta subunidade se liga à RNA polimerase ela permite que ela seja direcionada para promotores com uma sequência consensus diferente, que controlam a expressão de genes que codificam proteínas de resposta heat shock.
References:
David L. Nelson, Michael M. Cox, (2005) Lehninger: Principles of Biochemistry (4ª Edição), W.H. Freeman and Company (Cap. 6, p. 192, Cap. 26, pp. 998-1001)
