O dinucleótido de nicotinamida e adenina (NADH, do inglês “nicotinamide adenine dinucleotide”) e dinucleótido de flavina e adenina (FADH2, do inglês “flavin adenine dinucleotide”) formado na glicólise, oxidação dos ácidos gordos e no ciclo de Krebs (ou também denominado de ciclo do ácido cítrico) são moléculas de alto valor energético, uma vez que cada uma contem um par de eletrões que têm um grande potencial de transferência. Quando estes eletrões são usados para reduzir o oxigénio molecular a água, uma grande quantidade de energia é libertada, que pode ser usada na produção de trifosfato de adenosina (ATP, do inglês “adenosine triphosphate”). A fosforilação oxidativa é um processo no qual o ATP é formado como resultado da transferência de eletrões a partir do NADH ou FADH2 para o oxigénio (O2) através de uma série de transportadores de eletrões. Este processo, que acontece na mitocôndria, é a principal fonte de ATP nos organismos aeróbicos. Por exemplo, a fosforilação oxidativa gera 26 das 30 moléculas de ATP que são formadas quando a glucose é completamente oxidada a dióxido de carbono (CO2) e água (H2O). A fosforilação oxidativa é conceptualmente simples mas mecanisticamente complexa. De facto, a elucidação do mecanismo da fosforilação oxidativa tem sido um dos maiores desafios da bioquímica. O fluxo de eletrões do NADH ou FADH2 para o O2, através de complexos proteicos localizados na membrana mitocondrial, leva ao bombeamento de protões para fora da matriz mitocondrial. O resultado desta distribuição desequilibrada gera um gradiente de pH e um potencial elétrico transmembranar. O ATP é sintetizado quando os protões fluem de volta para a matriz mitocondrial através de uma enzima complexa, denominada sintase do ATP. A fosforilação oxidativa representa o culminar de uma série de transformações energéticas que são denominadas de respiração celular ou simplesmente respiração. Primeiro, os carbonos são oxidados no ciclo de Krebs, formando eletrões com alto potencial de transferência. A conversão de uma força motriz de eletrões numa força motriz de protões é conseguida através de 3 bombas de protões (oxidorredutase da NADH-Q, complexo do citocromo bc1 e a oxidase do citocromo c). Estes complexos transmembranares contêm múltiplos centros de oxidação-redução, onde se incluem quinonas, flavinas, centros de ferro-enxofre, grupos hemes e iões cobre. A fase final da fosforilação oxidativa é realizada pela sintase de ATP, uma estrutura que sintetiza o ATP através de um fluxo de protões que volta para dentro a matriz mitocondrial. Os componentes desta enzima rodam, fazendo parte do seu mecanismo catalítico. A fosforilação oxidativa mostra vivamente que os gradientes de protões são uma corrente interconvertível de energia livre nos sistemas biológicos.
Outros assuntos relacionados:
- Cadeia transportadora de eletrões
- Complexo I (oxidorredutase da NADH-Q)
- Complexo II (oxidorredutase da Coenzima Q)
- Complexo III (complexo do citocromo bc1)
- Complexo IV (oxidase do citocromo c)
- Complexo V (sintase do ATP)
