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Nitrogenase

A nitrogenase é uma enzima que converte o azoto gasoso atmosférico (N2) em amoníaco (NH3), sendo responsável pela fixação biológica do azoto.

Esta enzima é extremamente sensível ao oxigénio molecular (O2) e, por isso, só funciona em meios anóxicos (isto é, ausentes de oxigénio).

A enzima é um complexo proteico formado por duas proteínas distintas e é produzida por organismos procariotas, tanto por bactérias como por arqueas.

A nitrogenase é um complexo proteico enzimático

O complexo enzimático nitrogenase é constituído por duas proteínas diferentes. A primeira é apelidada de dinitrogenase redutase e a segunda só de dinitrogenase. A palavra dinitrogenase é uma referência aos dois átomos de azoto (ou nitrogénio) que compõem a molécula de azoto gasoso (N2).

Ambas proteínas contêm ferro (Fe), mas a dinitrogenase inclui também molibdénio (Mo). Assim, a dinitrogenase redutase também é chamada de proteína de ferro (abreviada em proteína Fe) e a dinitrogenase também é chamada de proteína de proteína de ferro-molibdénio (abreviada para proteína Mo-Fe).

A dinitrogenase redutase / proteína de ferro é formada por duas subunidades proteicas idênticas, formando um homodímero (α2) de 64 kDa. Tem como função fornecer eletrões à outra enzima, a proteína Fe-Mo. Esta redutase vai adquirir os eletrões a moléculas como a ferrodoxina ou a flavodoxina. A transferência de eletrões é feita à custa da energia química fornecida pela molécula de ATP. Por cada eletrão cedido à dinitrogenase, duas moléculas de ATP são hidrolisadas.

A dinitrogenase /proteína de ferro-molibdénio é formada por quatro subunidades proteicas (duas α e duas β), formando um tetrâmero (α2β2) de 250 kDa.  A proteína Fe-Mo é reduzida (isto é, recebe eletrões) pela proteína Fe. Após ter sido reduzida, a proteína Fe-Mo, por sua vez, reduz a molécula de azoto.

Existem nitrogenases alternativas que não contêm molibdénio. Em vez disso, usam só ferro ou então ferro e vanádio (V).

A redução do azoto pela nitrogenase

Por cada molécula de azoto (N2) são produzidas duas moléculas de amoníaco (NH3). No total, são consumidos oito eletrões, oito protões e dezasseis moléculas de ATP a fim de gerar duas moléculas de amoníaco e uma molécula de hidrogénio (H2), como se mostra na reação abaixo:

N2 + 8 H+ + 16 ATP + 8e → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

Nesta reação catalisada pela nitrogenase, há uma transferência de eletrões na sequência que se segue:

Dador de eletrões

(ferredoxina ou flavodoxina)

dinitrogenase redutase dinitrogenase N2

Assim, os eletrões necessários para a redução do N2 são doados pelas proteínas ferredoxina ou flavodoxina. Estas, por sua vez, são reduzidas com a oxidação do piruvato.

A nitrogenase é inibida pelo oxigénio

A presença de oxigénio inativa irreversivelmente a dinitrogenase redutase. Mesmo assim, várias bactérias fixadoras de azoto são aeróbicas. Nestes organismos, a nitrogenase pode ser protegida por uma acelerada respiração que consome o oxigénio ou pela formação de uma camada de materiais orgânicos a envolver as células e retardando o acesso do oxigénio.

Outros organismos, como as cianobactérias, desenvolveram células especiais, chamadas heterocistos, com o interior anóxico onde ocorre a fixação do azoto.

A nitrogenase e a importância da fixação do azoto

Cerca de 80% da atmosfera da Terra é composta por azoto (N2) mas apenas os organismos fixadores de azoto o conseguem usar. Estes organismos ao converterem o azoto atmosférico numa forma biodisponível têm a vantagem de o poderem posteriormente incorporá-lo em aminoácidos e em ácidos nucleicos, os blocos de construção das proteínas e do ADN.

A nitrogenase também está presente nos rizóbios que são bactérias que estabelecem uma simbiose com as leguminosas, dispensando-as da necessidade de fertilizantes azotados.

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References:

  • Kowalska, J., DeBeer, S. (2015).  The role of X-ray spectroscopy in understanding the geometric and electronic structure of nitrogenase. Biochimica et Biophysica Acta, 1853(6): 1406-1415.
  • Madigan, M. T., Martinko, J. M., Stahl, D., Bender, K., & Buckley, D. (2015). Brock biology of microorganisms (14th ed.). Harlow: Pearson Education.
  • Seefeldt, L. C. et al. (2013).  Nitrogenase reduction of carbon-containing compounds. Biochimica et Biophysica Acta, 1827: 1102-1111.
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