Desenvolvimento Embrionário

O desenvolvimento embrionário, designado por embriogénese, inicia-se imediatamente após a fecundação. Tem início no ovo, ou zigoto, e termina após o nascimento, assim que o embrião adquire vida livre.

Nos ovos fertilizados dá-se inicia a uma intensa atividade bioquímica. São consideradas, apesar de existirem algumas diferenças de espécies para espécies, três fases ao longo do desenvolvimento embrionário nos animais. A segmentação onde ocorre a formação de um embrião monodérmico; a gastrulação onde o embrião desenvolve dois ou três folhetos embrionários, a partir dos quais se dá a diferenciação; e a organogénese, onde se dá a diferenciação dos tecidos e dos órgãos.

Relativamente à estrutura do ovo, este além de um núcleo diploide, resultante da fusão de dois gâmetas haploides, e constituído por um citoplasma abundante e rico em nutrientes, que advém na sua maior parte do óvulo.

No citoplasma do ovo distinguem-se o protolécito, que constitui o citoplasma propriamente dito e, geralmente, rodeia o núcleo e o deutolécito, ou vitelo de nutrição, que é constituído por substâncias de reserva destinadas à nutrição do embrião durante o desenvolvimento.

Normalmente relacionada com a distribuição do deutolécito, os zigotos possuem polaridade, apresentado um pólo animal e um pólo vegetativo. A natureza do deutolécito varia consoante a espécie, mas na sua grande maioria é constituído por proteínas, lípidos e glicogénio.

Atendendo à forma como as substâncias de reserva se encontram distribuídas e consoante a sua quantidade, é possível distinguir vários tipos de ovos:

– Ovos isolecíticos: são ovos de pequenas dimensões e com pouca quantidade de substâncias de reserva. Estas encontram-se distribuídas de forma uniforme pelo citoplasma. Este tipo de ovos é característico dos mamíferos, cujos embriões são, na maior parte do desenvolvimento, alimentados pela mãe através da placenta;

– Ovos heterolecíticos: são ovos que contêm abundante vitelo de nutrição, o qual se acumula em maior quantidade no pólo vegetativo (ou inferior). O núcleo está desviado para o pólo animal, também designado de pólo germinativo. Estes ovos são característicos dos anfíbios e dos peixes.

– Ovos telolecíticos: são ovos com grande quantidade de substâncias de reserva, o citoplasma restringe-se a uma delgada camada superficial, chamado de cicatrícula ou disco germinativo. São estes os ovos típicos dos répteis e das aves.

A primeira fase do desenvolvimento embrionário é a segmentação. Esta fase é caracterizada por uma intensa atividade mitótica (divisões celulares repetidas), dando origem a células cada vez mais pequenas, chamadas de blastómeros. A primeira divisão ocorre logo a seguir à fecundação. O tamanho dos blastómeros vai sendo cada vez mais pequeno, deste modo o tamanho total do embrião é quase do tamanho inicial do zigoto.

A quantidade e a distribuição do vitelo de nutrição têm grande influência na divisão celular pois, tratando-se de substâncias mais densas, dificultam a divisão. Quanto mais ricas forem em células em vitelo mais dificuldade têm em dividir-se. Deste modo o processo de divisão não ocorre do mesmo modo em todos os ovos.

Nos ovos isolecíticos a segmentação ocorre facilmente por todo o ovo e os blastómeros resultantes são aproximadamente iguais. A segmentação, neste caso, é chamada de holoblástica e igual. Nos ovos heterolecíticos formam-se células pequenas, micrómeros, no pólo germinativo, e células grandes e poucas no pólo vegetativo, onde se acumula o vitelo de nutrição. Estas são denominadas de macrómeros. A segmentação diz-se holoblástica mas desigual. Nos ovos telocíticos a divisão dá-se apenas no citoplasma e no núcleo. A segmentação é, portanto, meroblástica e parcial.

Com o aumento dos blastómeros, o embrião fica constituído por uma massa pluricelular, esférica, denominada de mórula.

Posteriormente os blastómeros migram para a periferia, formando uma parede, a blastoderme, que limita uma cavidade interior, o blastocélio. Ao terminar este processo termina a segmentação e o embrião atingiu a fase de blástula.

A blástula possui apenas uma camada de células, o primeiro folheto germinativo, por isso, muitas vezes é designada como embrião monodérmico. Quando a blástula é formada, esta é constituída por cerca de uma centena de células. Porém o volume que ocupam é quase idêntico ao volume do ovo inicial, uma vez que o citoplasma deste foi distribuído por todas as células.

A partir da blástula vai-se formar a gástrula, que é formada num processo denominado de gastrulação.

A gastrulação não ocorre do mesmo modo em todos animais. No caso dos anfíbios a gastrulação inicia-se com o aparecimento de um sulco numa zona da blástula, o lábio dorsal do blastóporo, que irá definir o futuro eixo dorsoventral do animal. Em seguida, dá-se a invaginação e epibolia das células dos micrómeros, que proliferam e deixam a superfície, e migram para baixo do lábio dorsal, introduzindo-se assim no embrião, continuando a sua invaginação ao longo de todo o blastocélio. A redução desta estrutura é acompanhada pela formação de outra cavidade, o arquêntero. O sulco toma um aspeto circular, originando o blastóporo de que resultará o ânus do animal. A gastrulação produz um embrião que comporta três folhetos germinativos, e uma cavidade, o arquêntero, que comunica com o exterior pelo blastóporo.

Nas aves, a passagem de blástula a gástrula ocorre por divisão da blastoderme em dois folhetos: a endoderme e a ectoderme. A mesoderme surge pela migração de células da zona média da ectoderme para a parte média do blastocélio.

A partir do estado de gástrula começam a esboçar-se as estruturas e o plano de organização corporal do animal.

Com a continuação do desenvolvimento, a gástrula vai-se alongando e o plano corporal do animal vai aparecendo. Nos Cordados o eixo do corpo fica definido pela formação de duas estruturas cilíndricas que se dispõem ao longo de todo o dorso do embrião: o tubo neural e o notocórdio.

O tubo neural começa a formar-se a partir de células da ectoderme que se multiplicam na superfície da gástrula, na região dorsal do embrião. Nesta zona vai-se aprofundando um canal, ficando o dorso da blástula com um profundo sulco longitudinal, denominado de goteira neural. Os bordos do sulco aproximam-se e fundem-se, formando o tubo neural, que se isola da ectoderme e constitui os primórdios do sistema nervoso.

O notocórdio, também chamado de corda dorsal, é um cordão maciço que se isola da mesoderme abaixo do tubo nervoso que está em formação. Apresenta aspeto semirrígido e exerce função esquelética.

A partir deste estado, os tecidos embrionários começam a originar os diferentes órgãos e estruturas que o animal irá apresentar.

A ectoderme origina a epiderme, glândulas da pele e epitélio do nariz, boca e ânus. O tubo nervoso, de origem ectodérmica, fecha-se nas suas extremidades e a sua parte anterior avoluma-se e dá origem ao encéfalo. O resto do tubo dá origem à espinal medula. A partir destas duas estruturas formam-se os nervos que se distribuem por todo o corpo.

A mesoderme dá origem aos ossos, à musculatura esquelética e à derme. Deste folheto também se desenvolvem o coração, as artérias, as veias e capilares, bexiga, rins e vias urinárias.

As paredes do arquêntero, de origem endodérmica, dão origem ao tubo digestivo e às glândulas associadas a este.

Nos Cordados superiores o desenvolvimento da coluna vertebral é acompanhado da reabsorção da corda dorsal.

A formação do tubo nervoso e do notocórdio é um acontecimento de extrema importância no desenvolvimento dos Cordados. O conjunto de fenómenos que levam à sua formação dá-se o nome de neurulação e o embrião atinge o estado de nêurula.

 

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