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Bactérias Gram-negativas

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As bactérias Gram-negativas referem-se a um grupo de células bacterianas que ficam coradas de vemelho devido a um corante de contraste no teste de coloração de Gram e são caracterizadas pelo pequeno teor de peptidoglicano na sua parede celular e por possuírem uma membrana externa.

Parede celular das bactérias Gram-negativas

Na parede celular de bactérias Gram-negativas (ver Figura 1), a mureína (o mesmo que peptidoglicano) tem apenas cerca de 2 nm de espessura e contribui até 10% da massa seca da parede da célula.

A membrana externa é o elemento estrutural saliente. Contém numerosas proteínas (50% em massa), bem como o lipopolissacarídeo (LPS) clinicamente crítico.

O LPS é um complexo molecular, também conhecido como endotoxina e compreende o lípido A, o polissacárido central e a cadeia de polissacárido O-específico

A membrana externa inclui porinas que são proteínas que formam poros na membrana e permitem a passagem de substâncias hidrofílicas de baixo peso molecular para o espaço periplásmico.

As bactérias Gram-negativas incluem também o espaço periplásmico que é o espaço entre a membrana citoplasmática interna e a membrana externa externa. Pode constituir até 40% do volume celular total em espécies Gram-negativas.

O espaço contém uma rede solta de cadeias de peptidoglicano, bem como um gel contendo enzimas hidrolíticas e degradativas. Outras enzimas no gel estão envolvidas em várias vias bioquímicas, incluindo síntese de peptidoglicanos, transporte de eletrões e alteração de substâncias tóxicas para a célula (metabolismo dos xenobióticos). Em algumas espécies, o gel também contém beta-lactamase, uma enzima responsável pela degradação da penicilina. Fato de importância clínica quando se considera a resistência a antibióticos.

 

Figura 1 – Parede celular das bactérias Gram-negativas. É mostrado a característica camada fina de mureína e a membrana externa conectada a ela por lipoproteínas. Muitas proteínas diferentes são localizadas na membrana externa, inclusive as porinas que são canais hidrofílicos. A camada externa da membrana externa é composta por complexos de lipopolissacarídeos. Adaptado de Kayser et al., 2004.

Figura 1 – Parede celular das bactérias Gram-negativas. É mostrado a característica camada fina de mureína e a membrana externa conectada a ela por lipoproteínas. Muitas proteínas diferentes são localizadas na membrana externa, inclusive as porinas que são canais hidrofílicos. A camada externa da membrana externa é composta por complexos de lipopolissacarídeos. Adaptado de Kayser et al., 2004.

Bactérias Gram-negativas e patogenecidade

Muitas espécies de bactérias Gram-negativas são patogénicas, o que significa que elas podem provocar doenças no organismo hospedeiro.

Esta capacidade patogénica está habitualmente associada com certos componentes das paredes de células Gram-negativas, em particular a camada de lipopolissacarídeo (também conhecida como LPS ou endotoxina). Nos seres humanos, o LPS desencadeia uma resposta imune inata caracterizada pela produção de citocinas e ativação do sistema imunológico. A inflamação é um resultado comum da produção de citocinas que também pode lesar o hospedeiro.

O teste de coloração de Gram

As bactérias Gram-negativas são as bactérias que não retêm o corante de cristal violeta no protocolo de coloração de Gram.

Num teste de coloração de Gram, é adicionado um corante de contraste (comummente safranina ou fucsina) após o cristal violeta, corando todas as bactérias Gram-negativas com uma cor vermelha ou rosa. Já as bactérias Gram-positivas retêm o corante de cristal violeta quando lavadas numa solução descolorante.

O teste é útil porque reflete dois tipos distintos de bactérias com base nas diferenças estruturais de suas paredes celulares.

 

Comparação com as bactérias Gram-positivas

A parede celular de bactérias Gram-positivas não possui a membrana externa e a sua camada de mureína é mais espessa e contém ácidos teicoicos.

A próxima tabela mostra resumidamente as diferenças mais relevantes entre bactérias Gram-negativas e Gram-positivas.

 

Gram-positiva

Gram-negativa

  • Coloração

Púrpura (devido ao corante cristal violeta)

Vermelha (devido ao corante de fundo – safranina ou fucsina)

  • Espessura do peptidoglicano

15 a 80 nm

2 nm

  • Membrana externa

Ausente

Uma que recobre a camada de peptidoglicano

  • Porinas

Ausente

Na membrana externa

  • Corpo basal do flagelo bacteriano

2 anéis

4 anéis

  • Ácidos teicoicos

Geralmente presente

Ausente

  • Espaço periplasmático

Ausente

Presente

  • Lipopolissacáridos (LPS)

ausente

Presente

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References:

  • Kapoor, K. (2010). Illustrated Dictionary of Microbiology. NewDelhi: Oxford.

  • Kayser, F.H., Bienz, K.A., Eckert, J., Zinkernagel, R.M. (2004). Medical Microbiology. Stuttgart: thieme.

  • Raver, P. H., & Johnson, G. B. (2002). Biology (6th ed.). Boston: Mcgraw-Hill.

  • Solomon, E.P., Berg, L.R., Martin, D.W. (2008). Biology (8th ed.). Belmont: Thomson Brooks/Cole.

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